摘要：为了研究氮素匮乏对小麦（ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ．）光合特性的影响，以小麦品种中国春、和尚麦、丝籽麦为试验材料，测定了氮素匮乏和正常供氮（对照）下小麦幼苗的叶绿素含量、可溶性蛋白质含量、根冠比及光合特性相关指标。结果表明，缺氮处理后小麦叶绿素含量、可溶性蛋白质含量、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度总体上均低于对照组，根冠比和胞间ＣＯ２浓度总体上高于对照组。表明氮素匮乏影响了小麦的叶绿素合成，导致小麦的光合速率降低，干物质积累变少，根冠比升高。

 

　　关键词：小麦（ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ．）；氮素匮乏；光合特性

 

　　在中国，小麦（TriticumaestivumL.）种植面积和产量仅次于水稻，居第二位，在农业生产中占重要地位。氮是植物生长发育主要的营养元素之一，是作物生产的基础条件，是形成作物产量和品质的第一要素［1］。禾谷类作物缺氮时表现为很少有分蘖，茎秆易出现红色或紫色，穗形短小，千粒重轻，导致诸多生理性状发生变化［2］。氮元素是叶绿素的组成成分，而叶绿素是植物进行光合作用的场所，因此叶绿素含量的多少直接与光合作用产物、碳水化合物的形成密切相关。叶绿素含量降低，同化合成能力、酶含量和活性下降，光合速率、蒸腾速率、气孔导度值降低等［3］，进而影响小麦的产量。有研究表明小麦在开花期施氮肥可提高叶片光合速率，延缓叶片衰老［4］。蔡国瑞等［3］研究表明，氮磷硫肥用量对强筋小麦群体光合速率、叶绿素含量和硝酸还原酶活性均具有明显的调节作用。李廷亮等［5］报道，随施氮量的增加，旗叶的净光合速率和叶绿素含量增加，气孔导度增大，胞间CO2浓度降低，旗叶蒸腾速率显著提高。罗来超等［6］发现在水培条件下，小麦喜好硝态氮营养。生产上对氮肥的调控是小麦产量形成的主要措施，在秸秆还田条件下，麦类作物氮肥的最佳施用量为高产高效农业提供了技术依据［7］。本研究初步探讨了氮素对小麦幼苗生长情况的影响，通过测定幼苗的叶绿素和可溶性蛋白质含量、根冠比及光合特性，探讨氮素对小麦幼苗生长的影响，为氮素在小麦生产上的应用提供一定的科学依据。

 

　　1材料与方法

 

　　1.1试验材料与处理

 

　　所用小麦品种为中国春、和尚麦、丝籽麦。各小麦材料在南京进行盆栽试验，9月初播种，每个材料播5盆，每盆直播4~5粒小麦种子。在自然温光条件下进行常规管理，各盆土壤肥力和管理措施保持一致，30d后，将幼苗取出，用水将其根部洗干净，将各小麦品种分为缺氮处理组和对照组，分别浇灌缺氮的营养液（缺氮处理组）和完全营养液（正常对照组），放入人工气候箱中培养。于培养7、10、14d测定生理指标，每组数据平行测定3次。

 

　　1.2测定指标与方法

 

　　1.2.1叶绿素含量的测定叶绿素含量以叶绿素相对含量即叶绿素SPAD值表示，采用SPAD-502型叶绿素计［8］进行测定。

 

　　1.2.2根冠比及可溶性蛋白质的测定处理14d后取出小麦幼苗，一部分用于可溶性蛋白质含量的测定，参照邹琦［9］的方法；另一部分冲洗干净后将地上部分与根系分离下来，在烘箱中80℃烘干24h，分别用电子天平称重，并计算根冠比。

 

　　1.2.3光合生理指标的测定选择晴天，用便携式光合气体分析系统（TPS-2，HansatechUK）测量完全营养液和氮素匮乏营养液培养的小麦幼苗的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率。测定期间空气CO2浓度为340~360μmol/mol，气温31~33℃，相对湿度45%。每次测量3株，3次重复。

 

　　2结果与分析

 

　　2.1氮素匮乏对小麦叶绿素含量的影响

 

　　由图1可知，在同一时期下，各小麦品种缺氮处理组的叶绿素含量比对照组降低。植物缺氮时，体内叶绿素含量下降，叶片黄化，光合作用强度减弱，光合产物减少。且随着时间的推移，小麦叶片变黄的程度越发明显。由此说明，时间越长，缺氮对小麦叶绿素含量的影响越大，且叶子变黄的程度也越发明显。

 

　　2.2氮素匮乏对小麦可溶性蛋白质含量的影响

 

　　由图2可知，和尚麦、中国春、丝籽麦缺氮处理组的可溶性蛋白质含量与对照组相比显著降低。因为氮是组成蛋白质的重要元素，氮元素的增加可以增加有机物的含量。

 

　　2.3氮素匮乏对小麦根冠比的影响

 

　　由表1可知，和尚麦、中国春和丝籽麦缺氮处理组的根冠比显著高于对照组。随着时间的延长，缺氮处理组与对照组相比全株营养体变小，根系变小，但根冠比升高，说明植物加强了根的生长以吸收营养物质。

 

　　2.4氮素匮乏对小麦净光合速率的影响

 

　　由图3可知，在同一时期下，3个小麦品种缺氮处理组的净光合速率明显比对照组降低，在同一条件下，除14d时的丝籽麦外，其他各处理组与相应对照组差异均达显著水平。

 

　　2.5氮素匮乏对小麦气孔导度的影响

 

　　由图4可知，除丝籽麦和14d时的和尚麦外，其他各缺氮处理组的气孔导度均低于相应对照组。

 

　　２．６氮素匮乏对小麦胞间ＣＯ２浓度的影响

 

　　由图５可知，除１０ｄ时的丝籽麦和7d时的中国春外，其他各缺氮处理组各时期的胞间ＣＯ２浓度明显高于相应对照组，且随着时间的推移，处理组和对照组和尚麦、中国春和丝籽麦的胞间ＣＯ２逐渐降低。

 

　　２．７氮素匮乏对小麦蒸腾速率的影响

 

　　由图６可知，中国春和丝籽麦缺氮处理组的蒸腾速率明显低于对照组，这是由于缺氮直接影响小麦的气孔导度，进而影响小麦的蒸腾速率。

 

　　３讨论

 

　　氮是构成蛋白质、核酸、叶绿素、辅酶等的基本元素之一，对小麦的生长发育、子粒产量和品质有显著影响［１０］，氮肥施用量直接影响氮素的吸收、同化与转运，从而影响小麦的光合特性、生理代谢及产量形成。叶绿素是植物进行光合作用的场所，因此叶绿素含量的多少直接与光合作用产物、碳水化合物的形成密切相关。

 

　　从小麦的生长状况来看，以缺氮后７、１０、１４ｄ的小麦为研究对象，随着时间的推移，小麦的光合指标呈下降趋势，同时，时间越长，小麦叶片变黄的程度就越明显。试验结果表明，总体上氮素匮乏时小麦幼苗的根冠比和胞间ＣＯ２浓度高于对照组，叶绿素和可溶性蛋白含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率低于对照组。氮是叶绿素的必需成分，施氮可提高叶片的叶绿素含量和净光合速率，抑制作物蒸腾，氮肥缺乏会加速叶片组织的衰老，加快蛋白质酶的分解和氮素的转移，使叶片净光合速率降低［１１］，合理施用氮肥可促进根系发育，增强作物吸收利用水分、养分的能力，进而提高产量。

 

　　Ｅｖａｎｓ等［１２］发现，小麦旗叶二磷酸核酮糖羧化酶活性与叶片全氮含量呈正相关，小麦产量与开花后叶面积持续期呈正相关。氮素主要从翻译水平上影响蛋白质合成，影响光合作用的关键酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和丙酮酸磷酸双激酶的基因表达。Ｃｈｅｎ等［１３］又成功地将玉米Ｃ４型ＰＥＰＣ基因在另一禾本科作物小麦中实现了有效表达。可见在今后的研究中，通过基因工程手段与常规水肥调控相结合提高小麦的氮素利用，从而提高其光合生产力是一条新的途径。

 

　　参考文献：

 

　　［１］吴平．水稻氮素光合效率及有关叶片参数的测定［Ｊ］．浙江农业学报，１９９４，６（２）：１３１－１３４．

 

　　［２］郅娟娟，李友军，黄明，等．不同水分和氮素形态对小麦郑麦００４花后剑叶衰老及产量的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２０１１，３９（３）：８４－８８．

 

　　［３］蔡瑞国，张敏，戴忠民，等．施氮水平对优质小麦旗叶光合特性和籽粒生长发育的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００６，１２（１）：４９－５５．

 

　　［４］康国章，王永华，郭天财，等．氮素施用对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响［Ｊ］．作物学报，２００３，２９（１）：８２－８６．

 

　　［５］李廷亮，谢英荷，洪坚平，等．施氮量对晋南旱地冬小麦光合特性、产量及氮素利用的影响［Ｊ］．作物学报，２０１３，３９（４）：７０４－７１０．

 

　　［６］罗来超，苗艳芳，李生秀，等．氮素形态对小麦幼苗生长及根系生理特性的影响［Ｊ］．河南科技大学学报（自然科学版），２０１３，３４（４）：８１－８４．

 

　　［７］徐月明，王祥菊，刘萍．氮肥对弱筋小麦扬麦９号优质高产株型指标的调控［Ｊ］．湖北农业科学，２０１２，５１（２３）：５２８９－５２９３．

 

　　［８］孟军，陈温福，徐正进，等．水稻剑叶净光合速率与叶绿素含量的研究初报［Ｊ］．沈阳农业大学学报，２００１，３２（４）：２４７－２４９．

 

　　［９］邹琦．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００．

 

　　［１０］朱兆良．农田中氮肥的损失与对策［Ｊ］．土壤与环境，２０００，９（１）：１－６．

 

　　［１１］王宁，刘义国，张洪，等．氮肥与精量秸秆还田对冬小麦花后光合特性及产量的影响［Ｊ］．华北农学报，２０1２，２７（６）：１８５－１９０．

 

　　［１２］ＥＶＡＮＳＪＲ．ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＣ３ｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８９，７８：９－１９．

 

　　［１３］ＣＨＥＮＸＱ，ＺＨＡＮＧＸＤ，ＬＩＡＮＧＲＱ，ｅｔａｌ．ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｉｎｔａｃｔＣ４ｔｙｐｅＰＥＰＣｇｅｎｅｃｌｏｎｅｄｆｒｏｍｍａｉｚｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＣｈｉｎＳｃｉＢｕｌｌ，２００４，４９：１９７６－１９８２．